GENETICKÉ MINIMUM – dědičnost zbarvení srsti u kelpií

Předpokládám, že mnozí pejskaři se s genetikou nikdy nesetkali a nebo od ní po prvním kontaktu utekli…
Když mi moje dcera věnovala k narozeninám knihu o genetice a šlechtění psů od Ing. J. Dostála, doslova jsem se do ní „začetla“, až jsem tomu všemu začala přicházet na kloub. Samozřejmě jsem sáhla i po jiné literatuře, jejíž seznam je uveden na konci tohoto článku, abych měla informace z více zdrojů…
Musím se přiznat, že jsem byla velmi překvapená rozmanitostí barev srsti u psů, všelijakými kombinacemi atd. Zaměřila jsem se však pouze na jedno plemeno: australskou kelpii.
Prosím odborníky, kteří se genetikou profesionálně zabývají, aby mi prominuli, že vynechám přílišnou odbornost a také nejnovější poznatky genetických výzkumů. Cílem tohoto článku je snaha srozumitelnou cestou vysvětlit pejskařům příčiny některých jevů, se kterými se jako chovatelé můžeme setkávat…
Jakoukoliv diskusi k tomuto tématu jen uvítám…

ZÁKLADNÍ POJMY
MENDĚLOVY ZÁKONY
DĚDIČNOST ZBARVENÍ SRSTI
VZORNÍK BAREV

ZÁKLADNÍ POJMY

Každý živý organismus je souborem vloh předaných předchozími generacemi.
Poznáváním vzájemných souvislostí mezi generacemi a způsobem předávání dědičných informací se zabývá složitá věda – genetika.
Schopnost předávat určité vlastnosti a znaky z rodičů na potomky nazýváme dědičností – genetikou. Název genetika jako samostatný vědní obor navrhl v r. 1906 William Bateson, ale prvenství ve formulaci základních genetických principů si odnesl opat brněnského kláštera J. G. Mendel, když přednesl veřejnosti své závěry z pokusů s křížením různobarevných hrachů. Zjistil zákonistosti, které dodnes označujeme jako Mendelovy zákony.

Základní stavební jednotkou těla je buňka, která je tvořena jádrem a mimojadernou hmotou – protoplasmou. Jádro i protoplasma jsou nositelé dědičnosti.
Jádro buňky obsahuje chromozomy, které jsou seřazeny v párech a jsou tvarově stejné. Jen jeden pár může být nestejný – chromozomy pohlavní, které určují pohlaví nového jedince. Samčí chromozomy nazýváme Y, samičí X. Samice savců mají vždy dva X chromozomy, samci jeden X a jeden Y.
U samců je nositelem rozdílných pohlavních chromozomů samec – jeho genotyp je obecně vyjádřen AAXY. Samice má genotyp AAXX. Je to tedy otec – plemeník, který je zodpovědný za to, kolik pejsků a fenek se ve vrhu narodí. Z chovatelské praxe je známo, že spermie nesoucí Y chromozom, jsou slabší a choulostivější než spermie s X chromozomem. Proto veškeré metody, které mají za cíl ovlivnit poměr pohlaví narozených potomků, spočívají v útocích na tyto slabší spermie – buď jim pomáhají na cestě za vajíčkem nebo se je snaží zlikvidovat.
Pes má 38 párů somatických chromozomů a jeden pár pohlavních chromozomů.
Nový jedinec vzniká spojením dvou pohlavních buněk – vajíčka a spermie. Protože by ale při tomto aktu došlo ke zdvojení původní dědičné hmoty (a vznikaly by zrůdy), probíhá vznik pohlavních buněk odlišně – spermie i vajíčko nesou jen poloviční sadu chromozomů. Potomek má tedy normální počet chromozomů, přičemž polovinu své dědičné informace dostal od otce a polovinu od matky.

Základní jednotkou dědičnosti je GEN – VLOHA.
Geny jsou uloženy v chromozomech za sebou jako korálky a mají své místo. (Vlivem různých faktorů na původní gen, např záření, může dojít ke změnám – mutacím původního genu.)
Některé z tělesných znaků jsou založeny velmi jednoduše, podmiňují je totiž geny velkého účinku. Jsou to v podstatě znaky a vlastnosti typu: barva, tvar ucha…
Dědičnost povahových a užitkových vlastností podmiňují geny malého účinku. Týká se to vzrůstu, tělesné váhy, výkonnosti, plodnosti…

Souhrnu genů říkáme GENOTYP.

FENOTYP je pak vnější projev zděděných vlastností a výsledek působení životních podmínek na dědičný základ zvířete.

Pokusy se zjistilo, že některé geny potlačují svými projevy geny jiné, nebo své vlastní alely – jsou dominantní a označují se velkými písmeny.

Geny potlačované – recesivní, označujeme písmeny malými.

Protože potomek dostává polovinu svého genotypu od matky a polovinu od otce, je vždy každý znak nebo vlastnost založen dvěma geny. Pokud jsou tyto geny stejně kvalitní, říkáme, že je zvíře HOMOZYGOTNÍ, a to buď dominantně A/A nebo recesivně a/a. Absolutní homozygot neexistuje. Při nestejné kvalitě genů A/a je zvíře HETEROZYGOT.

Dalšími průkopníky genetiky byl již zmíněný W. Bateson a americký profesor T. H. Morgan.

Bateson navázal na Mendelovy objevy a sledoval chování genů ve druhé a třetí generaci. Zjistil, že se geny pro určité vlastnosti chovaly jinak, než se dalo očekávat – štěpné poměry neodpovídaly Mendelovým zákonům.
Až T. H. Morgan objasnil, že tento jev souvisí se strukturou chromozomů a uložením genů v nich a pojmenoval tento jev – vazba vloh. Prokázal, že geny jsou sestaveny lineárně za sebou na stálých místech, která nazval locus.

Vzájemné působení genů – vazba vloh je tím větší, čím blíže u sebe geny na chromozomu leží. Morgan také objevil, že se chromozomy rády navzájem překříží a přetrhnou tak, že si své části vymění. Tím se změní obsah i pořadí genů na chromozomu. Čím blíže jsou locusy u sebe, tím menší je pravděpodobnost, že dojde k překřížení mezi nimi, ale čím jsou dále, je překřížení pravděpodobnější.

Praktickým dopadem vazby vloh je to, že se některé vlastnosti dědí společně: výskyt jedné závisí na výskytu druhé. Např. výskyt hluchoty u bíle zbarvených štěňat některých plemen nebo chudozubost plemen bez srsti je příkladem vazby vloh.

MENDĚLOVY ZÁKONY

Pokusy J. G. Mendela s křížením dvou odrůd hrachu vedly ke genetické analýze. Pro křížení Mendel vybíral jen zřetelně odlišná semena a jejich znaky dále geneticky prověřoval. Na základě těchto pokusů formuloval zákony, které mají obecnou platnost.

První zákon: Uniformita první generace

Ukažme si to pro názornost na černém psu (homozygot), jehož genotyp je B/B a hnědé feně (homozygot), jejíž genotyp je b/b.

Všichni jejich potomci budou černí heterozygoti B/b a budou přenášet vlohu pro hnědou barvu.

Druhý zákon: Čistota vloh a štěpení

Námi získané potomstvo z první generace jsou genotypu B/b. Potomstvo těchto heterozygotů se dále bude štěpit v číselných poměrech podle čtverce:

B b
B B/B

černý

B/b

černý, přenašeč hnědé

b B/b

černý, přenašeč hnědé

b/b

hnědý

Homozygot b/b se už dál štěpit nebude. Mezi černými potomky je jeden homozygot B/B, který se rovněž nebude štěpit a dva heterozygoti B/b, kteří budou dávat potomstvo podle toho, jaké barvy bude jejich partner (hnědý nebo černý).

Třetí zákon: Volná kombinatelnost vloh

Jestliže sledujeme více než jeden gen, víme, že se tyto geny při spojení mohou navzájem kombinovat, pokud jsou na různých chromozomech. Nejlépe si to vysvětlíme na příkladu: černý pes je přenašeč hnědé barvy a dilute genu – jeho genotyp je As/- B/b D/d. Fenka je hnědá a také přenašeč dilute genu. Její genotyp je As/- b/b D/d.

As B D As B d As b D As b d
As b D As/As B/b D/D

černý,
přenašeč hnědé

As/As B/b D/d

černý,
přenašeč hnědé a dilute

As/As b/b D/D

hnědý

As/As B/b D/d

hnědý,
přenašeč dilute

As b d As/As B/b D/d

černý,
přenašeč hnědé a dilute

As/As B/b d/d

modrý,
přenašeč hnědé a dilute

As/As b/b D/d

hnědý
přenašeč dilute

As/As b/b d/d

fawn,
přenašeč dilute

DĚDIČNOST ZBARVENÍ SRSTI

Jedním z předků psa domácího je vlk, jehož krev koluje více či méně v žilách každého psa (u některých plemen je to zcela evidentní). Vlk má jen málo barevných odlišností. V průběhu doby bylo vyšlechtěno mnoho plemen, jež má velkou škálu barev srsti.

Barva psa je to první, čeho si na psu všimneme a nejčastěji je to právě barva, která rozhodne, jaké štěně si vybereme. U čistokrevných psů je žádoucí či nežádoucí zbarvení dáno standardem plemene. Ve standardech plemen psů je zcela jasně napsáno, jaké zbarvení je žádané a jaké vylučující, některá plemena mohou mít téměř všechna zbarvení a některá pouze konkrétní zbarvení. U některých plemen je vylučující zbarvení nežádoucí pro práci pro níž je plemeno šlechtěno. Jsou také plemena u kterých je určité zbarvení spojeno v přímé genetické souvislosti např. s dědičnou hluchotou, dědičnou slepotou nebo jinými biologickými defekty (u kolií např. u merle zbarvení). Účelem tohoto článku je vysvětlit genetickou podstatu variability zbarvení u psů, pokud je geneticky dostatečně prokázána, a upozornit na to co lze v chovu některých plemen čekat. Často nám tyto znalosti mohou ukázat nežádoucí spojení.
Otázkou dědičnosti barvy srsti psa se zabývala celá řada badatelů. Za průkopníka studia dědičnosti barev lze považovat C. C. Littla, který publikoval přehled genů a jeho označení jednotlivých alel je velice přehledné, a proto ho v tomto článku budu používat i já.

Standard uvádí barvy u kelpií následovně: černá, černá s pálením, červená, červená s pálením, čokoládová, plavá a kouřově modrá.
Největší potíže při překladu tvoří barva plavá. Co si pod takovou barvou představit? Někdo tuto barvu překládá jako fawn, jiní žlutá, další červenoplavá (red fawn), písková, srnčí, pšeničná, meruňková, lila či isabel…

Ale jak vlastně vznikají tyto barvy? Samozřejmě se zde jedná o otázku genetické dědičnosti, oblast, která velmi zajímá mnohé chovatele.
Chromozomy se skládají z DNS (kyseliny desoxyribonucleinové) a tvoří komplexní genetický kód, který určuje přesné formy, velikosti a barvy každého zvířete. Ve zvířecích buňkách se nacházejí chromozomy vždy ve stejných párech s výjimkou pohlavních buněk, které podle stupně zralosti obsahují jen jeden chromozom tohoto páru. To znamená, že při oplodnění přináší samičí vajíčko jeden chromozom a samčí sperma druhý. V párech chromozomů se váže na každý chromozom jeden gen.
Psi mají 39 párů chromozomů a na nich jsou kromě jiného vázány geny určující barvu srsti. Doposud bylo objeveno 13 různých, barvu určujících, genů. Tyto se projevují v řadě nejrůznějších variant, vyvolaných malými změnami – mutacemi. Všeobecně se uvádí, že zbarvení u psů kontroluje celkem 10 genů z celkem 10 lokusů (míst na chromozomu, kde se gen nachází), a ty jsou označovány následujícími písmeny: A, B, C, D, E, G, M, P, S, T. Některé z těchto genů mají jen dvě kvalitativně odlišné formy – alely, které jsou vůči sobě dominantní a recesivní. Jiné geny jsou vícealelové, a ty pak tvoří celé alelické série se vzájemnou dominancí a recesivitou mezi sebou. Vzájemné interakce mezi těmito geny dávají výsledné zbarvení u psů.

Základem zbarvení srsti je pigment melanin, důležitým článkem jeho syntézy je tyrozin, který oxidací enzymů přechází na bezbarvý chromogen 3,4-dioxyfenylalann, jehož tvorbu kontroluje alela c u homozygotů cc. (Takový jedinec je albín – má bílou srst, nepigmentovanou kůži, červené oči i sliznice a bílé drápy.)
Podmínkou plné pigmentace je přítomnost dominantní alely C. Důležitý je i gen E – alela E kontroluje produkci černého eumelaninu, který je tyčinkové struktury, kdežto alela e kontroluje syntézu feomelaninu, který je hnědý a sférického tvaru.
Podrobným studiem pigmentace chlupů bylo zjištěno, že výsledné zbarvení srsti, jež je vnějším fenotypickým projevem účinku genů vzniká jako důsledek určitého druhu, seskupení, tvaru, rozvrstvení a hustoty pigmentu, jako je: druh pigmentu (černý, hnědý); tvar granulí pigmentu (podlouhlé, oválné, kulaté, tyčinkovité, sférické, nepravidelné); počet granulí ve vnější nebo vnitřní části chlupu; rozvrstvení granulí po délce chlupu…

Gen A – série alel „Agouti“

U psů je to snad nejkomplexnější gen, který má popsáno celkem 5 různých alel. Tyto alely kontrolují celou řadu různých zbarvení u psů a ovlivňují množství a umístění tmavého (černého nebo hnědého) pigmentu a rezavého až žlutého pigmentu. Název „Agouti“ dostal tento gen od jihoamerického hlodavce, který je znám tím, že škodí na třtinových plantážích. Tento hlodavec má podobné zbarvení, jako známe u psů pod názvem vlkošedé nebo divoké. U genu loku „A“ nás zajímají tři alely z pěti existujících:

alela As „SOLID“ – SYTÝ

Kontroluje tvorbu tmavého, černého nebo hnědého pigmentu. U jedinců, kteří jsou současně homozygoti b/b, je tvořen sytě hnědý pigment.
Není dominantní nad ay; at.

alela ay „YELOW“ – ŽLUTÁ, ZLATÁ

Tato alela kontroluje značné omezení tvorby tmavé pigmentace. Výsledkem tohoto omezení je pak zbarvení rezavé, žluté nebo červenohnědé (př. u basenži, irského teriéra nebo hanoverského barváře). U kelpií to může být červené zbarvení v různě tónovaných odstínech, např. červená, hnědočervená, sytě žlutá, rezavá…
U některých plemen se setkáváme s příměsí chlupů, které jsou černě zbarvené na konečcích, vyskytují se především na hlavě, hrudníku na hřbetě a na ocase. Je-li těchto chlupů více, hovoříme o zbarvení sobolím. Intenzita výskytu těchto chlupů je kontrolována polygeny „umbrous“, které nejsou závislé na alele ay. U plemen, kde se toto sobolí zbarvení vyskytuje, je na chovatelích, aby je cílenou selekcí z chovu odstranili, nebo pokud je takové zbarvení žádoucí, aby je opačnou selekcí v chovu, případně jen v jejich linii upevnili.

alela at „TAN“ – PÁLENÍ

Podmiňuje tzv. dvojí zbarvení – černé s pálením nebo hnědé s pálením. U tohoto zbarvení je značná variabilita, jak v intenzitě pálení, tak úplného vývinu všech jeho znaků. Typické pálení u černých jedinců má hnědě zbarvené skvrny nad očima, hnědě zbarvenou spodní obličejovou část, hnědé předhrudí a hnědé spodní části končetin zejména na jejich vnitřní straně. Známe však jedince kterým některé znaky uplně chybí nebo téměř chybí. Tyto odlišnosti jsou kontrolovány celou řadou polygenů, které ještě nejsou podrobně prostudovány.

obrázek

Na fotografii je hnědý Benjamín se svým černopáleným bráškou Cruise Tomem a hnědopálenou maminkou Brayou Xapatán.

Vztah mezi alelami genu A je následující: Alela As je dominantní nad všemi ostatními alelami genu A. Alela ay je recesivní k alele As, ale je dominantní nad alelami A, asa i at. Alela A je recesivní k alelám As i ay. Alela at je pak recesivní ke všem ostatním alelám genu „A“. Proto se může projevit jen u homozygotů at/at. Jen o jedinci s pálením si můžeme být naprosto jisti, že je to homozygot at/at.
Nezáleží na počtu alel jednoho genu. V každém jedinci mohou být přítomné maximálně jen dvě alely (na každém párovém chromozomu jedna), a jen jedna alela je v zárodečné buňce samčí nebo samičí, protože mají haploidní počet chromozomů. Např. páříme-li dva heterozygoty, kdy jeden z nich černý genotypu As/at, a druhý zlatý ay/at, nezáleží na tom kdo je z nich otec a kdo matka, jejich potomstvo bude mít následující zbarvení:

zlatý ay at
černý As As/ay
černý
As/at
černý
černý at ay/at
zlatý
at/at
s pálením

SHADING

Existují kelpie s nádechem tan na končetinách a obličeji, nazývaným anglicky shading tedy stín. Tyto kelpie mají predispozici pro světlejší odstín hnědé.
Jedinci genotypu As/ay mají nahnědlý tón na hlavě, krku, po stranách těla a na nohách a tmavší hřbet (tzv. omezené pálení).
Jedinci genotypu As/at mají nahnědlé tóny v místech, kde se vyskytují hnědé odznaky (tan znaky).

obrázek

V ČR je několik kelpií s tzv. shadingem. Otázkou zůstává, zda se tato barva dá označit jako tan – tedy pálení. Někdo se domnívá, že ano… já si to ale nemyslím. Např. Benjamín a někteří jeho sourozenci, polo-sourozenci, bratranci či sestřenice shading mají – mají hnědopálenou matku, ale otec prokazatelně vlohu pro pálení nenese (zjistit se to dá podle rodokmenu jeho předků, kde jsou barvy zapsány). Logicky z toho plyne, že z těchto spojení se nemohou narodit pálená štěňata! Na druhou stranu je ale zřejmé, že si vlohu pro pálení ponesou po tom rodiči, který je pálený. Takže, když je Benjamín potomek hnědopálené matky, pravděpodobně si nese po ní vlohu pro pálení, ale nemohu tvrdit, že je pálený. Světle hnědý nádech na čumáku a končetinách není pálení, ale jen shading!!!
Dále jsem také zjistila, že shading může časem i vymizet. Benjamín měl v roce krásně pálený shading, ale ve čtyřech letech velmi ztmavl a už tak dobře znatelný není. Myslím si, že intenzita náznaku pálení je závislá nejen na stravě, ale i na věku, ročním období a době línání.
A na některých fotografiích může být pes se shadingem prostě jen hnědý nebo fawn… na jiných fotkách je nádech pálení zřetelnější – závisí to i na intenzitě sluníčka… kvalitě fotoaparátu… :-)

obrázek

Fotografovala: Martina Kalábová (www.kelpie.cz).

Gen E – série alel „EXTENSION“ – ROZSAH, ROZŠÍŘENÍ

Alely tohoto genu kontolují distribuci černého nebo hnědého pigmentu v srsti, protože jde o podobnou kontrolu pigmentace jako u alel genu A, jsou alely tohoto genu většinou uváděny jako následující, za popisem účinku genu „A“. Má 3 alely, kelpií se týkají pouze dvě:

alela E

Alela „E“ tvoří normální rozložení tmavého pigmentu v celé srsti.
U většiny plemen psů, aby měli jednobarevnou barvu srsti (černá, hnědá, modrá), se musí vyskytovat nejméně jedna alela „E“.

alela „e“

Alela „e“ kontroluje normální rozložení světlého (žlutého) pigmentu v srsti. Tato alela omezuje tvorbu tmavé pigmentace, ať má takový jedinec jakýkoliv genotyp v genu „A“. Alela kontroluje pouze pigmentaci srsti. Pigmentace nosu, kůže, pysků, sliznic a víček není ovlivněna, a proto tyto části zůstávají tmavé. Tak můžeme rozeznat žluté jedince genotypu e/e s tmavou pigmentací od žlutých jedinců genotypu ay/ay, kde jsou tyto části zbarveny masově.
Je recesivní vůči „E“, nevytváří žádný tmavý pigment v srsti a jedinci jsou jasně červení nebo žlutí. Tato alela rozhoduje o pigmentaci srsti a při určení správného genotypu rozhoduje pigmentace nosu.
Většina žlutých psů má alelu ay s příměsí tmavšího pigmentu.

Vztah mezi alelami „A“ a „E“

Alely „A“; „E“ kontrolují zbarvení a výsledné zbarvení jedince je výsledkem vzájemného působení těchto alel. Uplatnění alel „A“ je podmíněno přítomností „E“.
Alely genu „A“ se mohou projevit jen a pouze, když je jedinec současně genotypu E-(pomlčka znamená, že na druhém párovém chromozomu může být buď stejná, nebo kterákoli jiná recesivní alela genu E, tzn. že v tomto případě je jedinec genotypu E/E nebo E/e. Pomlčka má stejný význam u všech genů, přičemž dominantní alela se píše vždy na prvním místě!). Alela „E“ dovoluje normální distribuci pigmentu v srsti podle toho, jakého je jedinec genotypu v genu „A“.
Výsledné zbarvení takového jedince pak je:

  • As/- E/- = černé zbarvení
  • ay/- E/- = krémově žluté nebo červené zbarvení
  • at/at; E/- = černé nebo hnědé s pálením

Alela at je recesivní ke všem ostatním alelám genu „A“, proto lze napsat genotyp at/at; E/- bez pomlčky.
Je-li náš jedinec genotypu e/e, víme již, že bude geneticky žlutý. Protože alela „e“ je nadřazená ke všem alelám genu „A“, bude výsledné zbarvení u všech genotypů stejné.

  • As/-; e/e = žluté zbarvení
  • ay/-; e/e = žluté zbarvení
  • at/at; e/e = žluté zbarvení

Co se stane, když dáme dohromady dva geneticky odlišné jedince, ale oba žluté? Za předpokladu, že jeden z nich bude genotypu ay/ay; E/E a druhý genotypu As/As; e/e?
Všichni potomci z takového spojení budou pouze černí genotypu As/ay; E/e.
Při vzájemném křížení těchto jedinců mezi sebou, nebo jedinců téhož genotypu As/ay; E/e, dostaneme celkem 16 různých genotypů. Poměr černých a žlutých jedinců bude v tomto případě 9:7. Takže občasný výskyt žlutého potomka ve vrhu po obou černých jedincích je možný a výskyt jen černých štěňat po žlutých jedincích se dá také předpokládat. V každém případě je třeba postupovat při výskytu neočekávaně zbarvených jedinců ve vrhu uvážlivě. Jsme-li na pochybách, můžeme provést ověření původu štěňat, a pak teprve dělat závěry. Jen tak se vyvarujeme často nechutných diskusí a četných zklamání!

V České republice máme pouze jedinou žlutou (creme) kelpii pocházející z Maďarska: Bélatar´s Cactuse.
Kam tuto barvu zařadit? Cactus má v bonitačním kódu zapsánu barvu plavou – což může být fawn nebo krémová… Jeho nos podle fotografií není ani černý, ani hnědý, ale „masitý“. Pravděpodobně bude geneticky černopálený, protože při krytí hnědopálených fen dal černopálená štěňata a jedno dokonce modré s pálením – čímž je tedy vyloučeno, že by Cactus byl jen barvy fawn. (Geneticky hnědý pár nemůže dát černá štěňata.)
Na žlutou barvu, jak už jsem psala výše, má vliv alela ay, která kontroluje omezení tmavé pigmentace, takže hnědá barva může být od červené až po krémově žlutou. Avšak i alela „e“ omezuje tvorbu tmavé pigmentace, ať má takový jedinec jakýkoliv genotyp v genu „A“.
V jedné chovatelské stanici jsem objevila velkou zajímavost: zmíněnou světle červenou barvu nazývají barvou e/e red – tedy AUSTRALSKÁ ČERVENÁ. Na fotografii je takto zbarvená borderka s masitým nosem… viz CHS Dajavera, pes Fire on Ice of Maranns Home – Flann. Barvou je téměř shodná s barvou Cactuse… Takže je možné, že již zmíněný Bélatar´s Cactus je barvy e/e red, tedy Australské červené a je přenašečem dilute a pálení.

Pokusím se toto tvrzení dokázat použitím známých Mendělových zákonů a zjistit tak pravděpodobný genotyp u zmíněného psa.

1. kombinace:
Bélatar´s Cactus – genotyp: As/at b/b D/- e/e
Braya Xapatán (hnědá s pálením, víme, že je přenašeč dilute) – genotyp: at/at b/b D/d E/-

As b D e As b d e at b D e at b d e
at b D E As/at b/b D/D E/e

hnědý, přenašeč pálení a červené/žluté

As/at b/b D/d E/e

hnědý, přenašeč pálení, dilute a červené/žluté

at/at b/b D/D E/e

hnědý s pálením, přenašeč červené/žluté

at/at b/b D/d E/e

hnědý s pálením, přenašeč dilute a červené/žluté

at b d E As/at b/b D/d E/e

hnědý, přenašeč pálení, dilute a červené/žluté

As/at b/b d/d E/e

fawn, přenašeč pálení, dilute a červené/žluté

at/at b/b D/d E/e

hnědý s pálením, přenašeč červené/žluté

at/at b/b d/d E/e

fawn s pálením, přenašeč dilute a červené/žluté

1. kombinace je nepravděpodobná, protože Braye a Cactusovi se narodila štěňata: hnědá s pálením, černé s pálením, modré s pálením a fawn s pálením.

2. kombinace:
Bélatar´s Cactus – genotyp: ay/at b/b D/- E/-
Braya Xapatán – genotyp: at/at b/b D/d E/-

ay b D E ay b d E ay b D e ay b d e at b D E at b d E at b D e at b d e
at b D E Ay/at b/b D/D E/E

červený/žlutý, přenašeč pálení

Ay/at b/b D/d E/E

červený/žlutý, přenašeč pálení a dilute

Ay/at b/b D/D E/e

červený/žlutý, přenašeč pálení a červené/žluté

Ay/at b/b D/d E/e

dilute červený/žlutý, přenašeč pálení a červené/žluté

at/at b/b D/D E/E

hnědý s pálením

at/at b/b D/d E/E

hnědý s pálením, přenašeč dilute

at/at b/b D/D e/e

žlutý, přenašeč pálení a červené/žluté

at/at b/b D/d e/e

žlutý, přenašeč pálení, dilute a červené/žluté

at b d e Ay/at b/b D/d E/e

červený/žlutý, přenašeč pálení a dilute

Ay/at b/b d/d E/e

dilute červený/žlutý, přenašeč pálení a červené/žluté

Ay/at b/b D/d e/e

červený/žlutý, přenašeč pálení, dilute

Ay/at b/b d/d e/e

dilute červený/žlutý

at/at b/b D/d E/e

hnědý s pálením, přenašeč dilute a červené/žluté

at/at b/b d/d E/e

fawn s pálením, přenašeč červené/žluté

at/at b/b D/d e/e

žlutý, přenašeč dilute

at/at b/b d/d e/e

dilute červený/žlutý

Ani 2. kombinace nepřichází v úvahu.

3. kombinace:
Bélatar´s Cactus – genotyp: at/at B/- D/- e/e
Braya Xapatán – genotyp: at/at b/b D/d E/-

at B D e at b D e at B d e at b d e
at b D E at/at B/b D/D E/e

černý s pálením, přenašeč hnědé a červené/žluté

at/at b/b D/D E/e

hnědý s pálením, přenašeč červené/žluté

at/at B/b D/d E/e

černý s pálením, přenašeč hnědé, dilute a červené/žluté

at/at b/b D/d E/e

hnědý s pálením, přenašeč, dilute a červené/žluté

at b d E at/at B/b D/d e/e

černý s pálením, přenašeč hnědé, dilute a červené/žluté

at/at b/b D/d E/e

hnědý s pálením, přenašeč dilute a červené/žluté

at/at B/b d/d E/e

modrý s pálením, přenašeč hnědé a červené/žluté

at/at b/b d/d E/e

fawn s pálením, přenašeč červené/žluté

at b d e at/at B/b D/d e/e

červený/žlutý, přenašeč hnědé a dilute (černý nos)

at/at b/b D/d e/e

červený/žlutý, přenašeč dilute (hnědý nos)

at/at B/b d/d e/e

modrý (s pálením?), přenašeč hnědé (černý nos)

at/at b/b d/d e/e

fawn (s pálením?) (hnědý nos)

3. kombinace je možná. Cactus by tedy mohl být genotypu: at/at B/- D/- e/e. Abychom toto tvrzení dokázali, zkusíme ještě porovnat výsledky s jinými fenami, u kterých víme, že spolu měli potomky.

1. důkaz:
Bélatar´s Cactus – genotyp: at/at B/- D/- e/e
Amei Xapatán (hnědá s pálením, víme, že není přenašeč dilute)- genotyp: at/at b/b D/D E/-

at B D e at b D e at B d e at b d e
at b D E at/at B/b D/D E/e

černý s pálením, přenašeč hnědé a červené/žluté

at/at b/b D/D E/e

hnědý s pálením, přenašeč červené/žluté

at/at B/b D/d E/e

černý s pálením, přenašeč hnědé, dilute a červené/žluté

at/at b/b D/d E/e

hnědý s pálením, přenašeč, dilute a červené/žluté

at b D e at/at B/b D/D e/e

červený/žlutý (s pálením), přenašeč hnědé (černý nos)

at/at b/b D/D e/e

červený/žlutý (s pálením), přenašeč hnědé (hnědý nos)

at/at B/b D/d e/e

červený/žlutý (s pálením), přenašeč hnědé a dilute (černý nos)

at/at b/b D/d e/e

červený/žlutý (s pálením), přenašeč dilute (hnědý nos)

2. důkaz:
Bélatar´s Cactus – genotyp: at/at B/- D/- e/e
Antelope Z Lodice (černá, víme, že je přenašeč dilute)- genotyp: As/at B/- D/d E/E

at B D e at b D e at B d e at b d e
As B D E As/at B/B D/D E/e

černý, přenašeč pálení a červené/žluté

As/at B/b D/D E/e

černý, přenašeč, hnědé, pálení a červené/žluté

As/at B/B D/d E/e

černý, přenašeč, pálení, dilute a červené/žluté

at/at B/b D/d E/e

černý, přenašeč, pálení, hnědé, dilute a červené/žluté

As b D E As/at B/b D/D E/e

černý, přenašeč pálení, hnědé a červené/žluté

As/at b/b D/D E/e

hnědý, přenašeč pálení a červené/žluté

As/at B/b D/d E/e

černý, přenašeč hnědé, pálení, dilute a červené/žluté

As/at b/b D/d E/e

hnědý, přenašeč, pálení, dilute a červené/žluté

As B d E As/at B/B D/d E/e

černý, přenašeč dilute, pálení a červené/žluté

As/at B/b D/d E/e

černý, přenašeč, hnědé, dilute, pálení a červené/žluté

As/at B/B d/d E/e

modrý, přenašeč, pálení a červené/žluté

As/at B/b d/d E/e

modrý, přenašeč, pálení, hnědé, dilute a červené/žluté

As b d E As/at B/b D/d E/e

černý, přenašeč pálení,dilute, hnědé a červené/žluté

As/at b/b D/d E/e

hnědý, přenašeč pálení, dilute a červené/žluté

As/at B/b d/d E/e

modrý, přenašeč hnědé, pálení a červené/žluté

As/at b/b d/d E/e

fawn, přenašeč, pálení a červené/žluté

at b D E at/at B/b D/D E/e

černý s pálením, přenašeč hnědé a červené/žluté

at/at b/b D/D E/e

hnědý s pálením, přenašeč červené/žluté

at/at B/b D/d E/e

černý s pálením, přenašeč hnědé, dilute a červené/žluté

at/at b/b D/d E/e

hnědý s pálením, přenašeč dilute a červené/žluté

at b d E at/at B/b D/d E/e

černý s pálením, přenašeč hnědé, dilute a červené/žluté

at/at b/b D/d E/e

hnědý s pálením, přenašeč dilute a červené/žluté

at/at B/b d/d E/e

modrý s pálením, přenašeč hnědé a červené/žluté

at/at b/b d/d E/e

fawn s pálením, přenašeč červené/žluté

Z výsledků tedy vyplývá, že pravděpodobný genotyp Cactuse je skutečně: at/at B/- D/- e/e
Je tedy vhodný na feny, které nejsou dilute barvy nebo nepřenášejí dilute gen.
Víme však, že genetika je potvora a může být všechno jinak! Zjistila jsem např., že Cactusův bratr Bélatar´s Carrote, který může být stejného genotypu, kryl fenu fawn s pálením (Enigma) a narodila se POUZE štěňata hnědá s pálením a černá s pálením…

Gen B – alely kontrolující hnědé zbarvení – „BROWN“ – HNĚDÁ

Gen B se vyskytuje ve formě B (dominantní vloha pro černou barvu) nebo b (recesivní vloha pro hnědou barvu). Kombinace B/B i B/b se tedy navenek projeví stejně – jedinec bude černý. Pouze pokud nese kombinaci b/b, bude hnědý. Aby to nebylo tak úplně jednoduché, záleží ještě na genu E. Jeho dominantní forma E umožňuje plné projevení pigmentace, dané genem „B“.
Recesivní forma „e“ však způsobuje potlačení pigmentace a jedinec je žlutý. Kombinace E/E i E/e nemění nijak projevení genu B, pouze kombinace e/e způsobí zesvětlení. Problém je v tom, že jak alela „b“ (hnědá), tak alela „e“(žlutá), jsou recesivní, mohou být tudíž děděny skrytě.

alela „B“

Dominantní alela, spoluúčastná při vzniku černého pigmentu. Alela „B“ kontroluje černé zbarvení a také kontroluje intenzitu žlutého zbarvení u jedinců Ay, čímž vzniká tmavší žluté zbarvení, než můžeme pozorovat u jedinců b/b. Tyto jedince lze od sebe rozeznat podle toho, je jedinci B/- mají černý nos, černé pysky a černou pigmentaci sliznic, kdežto jedinci b/b mají tyto části těla spíše játrově hnědé.

Zesvětlení černé pigmentace produkované alelou As dostáváme čokoládové zbarvení genotypu As/- b/b.

alela „b“

Hnědé zbarvení vlivem alely „b“ může mít různou intenzitu, která je ovlivněna jak alelou „e“, tak také vlivem alel genu „C“, případně dalších genů – polygeny rufus a umbrous. Tyto polygeny nejsou snadno kontrolovatelné. Chovatelé však mohou vést selekci směrem k tmavší nebo světlejší pigmentaci zbarvení s určitým úspěchem.
Hnědé zbarvení pak může být čokoládově hnědé, játrově hnědé, kaštanově hnědé, nugátově hnědé, červenohnědé, červené, rezavé, světlehnědé, žlutohnědé a podobně. Homozygoti b/b mívají spíše hnědý nos než černý. Rovněž tak bývá zesvětlena pigmentace oka.
Alela „b“ nemá vliv na žlutý pigment, proto jsou dva typy žluté:

  • Ay/- B/- E/- = tmavě žlutá vlivem alely „B“; černý nos, černá sliznice
  • Ay/- B/- e/e = tmavě žlutá vlivem alely „B“; černý nos, černá sliznice
  • Ay/- b/b E/- = hnědožlutá s alelou „b“; hnědý nos, hnědá sliznice
  • Ay/- b/b e/e = hnědožlutá s alelou „b“; hnědý nos, hnědá sliznice

Gen D – „DILUTION“ – ROZŘEDĚNÍ, ZESVĚTLENÍ, ZESLABENÍ

Tento gen kontroluje buď normální hustotu granulí pigmentu v chlupech, nebo jejich řídké rozvrstvení, a to jak granulí černých (eumelaninu), tak i granulí hnědých (feomelaninu).
U kořenů chlupů je vždy poněkud řidší rozvrstvení granulí. Proto se nám chlupy jeví u kořene světlejší. Na konečcích chlupů, což je nejstarší část chlupů, je rozvrstvení granulí hustší, a to vnímáme jako zbarvení tmavší pod povrchem, při prohlédnutí rozevřené srsti, zjišťujeme zbarvení mezivrstvy a podsady.
Vlivem působení alely „d“, a tedy úbytkem granulí v chlupech se nám černé zbarvení jeví jako modré a hnědé zbarvení jako žluté či červené, nebo za spolupůsobení alel „b“ a „d“ jako stříbrošedé (stříbřité, srnčí, myší, šedé apod.).

alela „D“

Kontroluje normální hustotu granulí v chlupech a je dominatní nad alelou „d“.

alela „d“

Kontroluje řídké rozvrstvení granulí v chlupech (dilution) a je recesivní k alele „D“.

Alela „d“ působí jak na plášťové zbarvení, tak také na zbarvení pálení.

Zbarvení u psů, která vznikají působením alely „d“, jsou mezi kynology velmi oblíbená a vyhledávaná, zejména zbarvení modré. Je nanejvýš zajímavé, že tato mutace se nikdy nevyskytla u vlka nebo kojota.

Ing. Miluše Bőhmová ve své článku o barvě fawn píše: „Terminologie je v oblasti popisu barev psů velmi nejednotná. Mnohdy se pro tutéž barvu u různých plemen používají odlišné výrazy a to situaci dále komplikuje. V originále se tato barva (ředěná hnědá) nazývá fawn. Např. u dobrmanů se ředěná hnědá nazývá isabela, u borderkolií je to lila, u kelpií plavá. Mylně se někdy chovatelé domnívají, že jde o dvě různé barvy, ale lila a isabela je pouze jiný název pro totéž.“

zbarvení genotyp zbarvení TAN genotyp
černé As/-; B/-; D/-; E/- černé s pálením at/at; B/-; D/-; E/-
modré As/-; B/-; d/d; E/- modré s pálením at/at; B/-; d/d; E/-
hnědé As/-; b/b; D/-; E/- hnědé s pálením at/at; b/b; D/-; E/-
plavé/fawn As/-; b/b; d/d; E/- plavé/fawn s pálením at/at; b/b; d/d; E/-

Gen C – „ALBINISMUS“ – BÍLÁ

Alely tohoto genu, který kontroluje albinismus u psů, jsou co do svého projevu velmi silné. Pravý albinismus u psů je velmi vzácný. Takový jedinec musí být bílý s růžovými sliznicemi, bílými drápy a červenýma očima.

alela „C“

Alela „C“ kontroluje produkci normálního, plně funkčního enzymu. Výsledkem působení alely „C“ je tvorba takového pigmentu a zbarvení jedince, jaké je kódováno ostatními geny. Recesivní alely kontrolují tvorbu enzymu, který má redukovanou aktivitu, nebo je u homozygotů c/c úplně nefunkční. Melanocyty – buňky, ve kterých je tvořen pigment melanin, jsou sice přítomné, ale v důsledku snížené aktivity tyrosinázy se barvivo tvoří jen v menší koncentraci, nebo se vůbec netvoří.
Alela „C“ dovoluje projev úplné pigmentace. Proto je většina psů genotypu C/C. Není-li přítomná alela „C“ v genotypu jedince, neznamená to, že je jedinec bílý. Například alela cch u cch/cch homozygotů více ovlivňuje (zesvětluje) všechna zbarvení s pálením (homozygotů at/at) než jedinců s pigmentem černým. A tak u mnoha plemen, u kterých jsou jedinci genotypu C/C, C/cch a cch/cch, dostaneme celou paletu světlejších odstínů zbarvení. U plemen, která jsou současně genotypu žluté s pálením at/at; e/e, budou jedinci at/at; e/e; cch/cch téměř bílí.
Někteří autoři uvádějí, že alela „C“ není úplně dominantní nad ostatními alelami tohoto genu. Asi tomu tak není. Pravděpodobně se v takových případech jedná o působení polygenů „rufus“, jejichž vlivem dochází k zesvětlení intenzity pigmentace osrstění do nejrůznějších světlejších odstínů. A tento jev je některými autory vysvětlován neúplnou dominancí alely „C“.

alela cch – ČINČILA

Tato alela kontroluje redukci pigmentace na světlejší zbarvení (šedé, žluté nebo krémové).
Jedinci genotypu A/A; cch/cch; a A/-; cch/cch jsou zbarvením velmi podobní činčilovému zbarvení, a odtud alela cch dostala název činčila.
Bíle zbarvení jedinci u některých plemen psů jsou cch/cch a za spolupůsobení e/e nebo ay mají černý nos. Je pravdou, že jedinci takovýchto genotypů mají na některých částech těla bílé zbarvení nažloutlého odstínu. Například zlatý retrívr přesně odpovídá velmi světlému žlutému zbarvení vlivem cch/cch; e/e. Za spolupůsobení polygenů „rufus“ může být žluté zbarvení téměř bílé.

Polygeny rufus

Už víme, že intenzita zbarvení u psů značně kolísá. Například intenzita žlutého zbarvení může kolísat od světle krémového zbarvení po tmavě červené či mahagonové. Na intenzitu zbarvení působí některé geny, jejichž účinek již známe. Například intenzita žluté pigmentace je ovlivňována alelami genu „D“ či „C“. Tak jsou jedinci genotypu d/d značně světlejší než jedinci genotypu D/-. Rovněž tak alela „c“ ovlivňuje zesvětlení pigmentace, kdežto alela cch kontroluje projev normální pigmentace. Toto však zdaleka nevyčerpává všechny odstíny žluté pigmentace u různých plemen psů. Intenzita pigmentace je rovněž kontrolována polygeny rufus. Tyto polygeny, o jejichž počtu zatím nemáme žádné informace, ovlivňují expresi jak alely Ay, tak také alely „e“. Polygeny rufus kontrolují nejen intenzitu plášťového zbarvení, ale také intenzitu pigmentace sedla a intenzitu pigmentace pálení.
Vliv polygenů rufus je pravděpodobně jednosměrný, zaměřený k větší intenzitě zbarvení, to je směrem ke zbarvení tmavšímu. Řada autorů uvádí praktické pozorování mnoha chovatelů, že světlejší pigmentace je snadněji dosažitelná selekcí a naopak tmavší zbarvení se dosáhne selekcí značně obtížněji.

Polygeny umbrous

Polygeny umbrous rovněž modifikují intenzitu zbarvení u psů. Výsledkem jejich působení může být například změna Ay žlutých jedinců do zbarvení sobolího. U těchto jedinců jsou některé žluté chlupy zakončeny černými konečky. Běžně je můžeme u psů pozorovat na hlavě a na hřbetě.
Čím má jedinec více chlupů s černým ukončením, tím se logicky jeví tmavší a sobolí zbarvení je intenzivnější. Intenita soblího zbarvení rovněž kolísá, ale je třeba pamatovat na to, že se může projevit jen u jedinců Ay, ale nikdy u jedinců e/e. Alela „e“ je svým účinkem nadřazena celé skupině polygenů umbrous.

Hypopigmentace

Ztráta pigmentace na určitých místech kůže je popisována u člověka i u psů. U člověka je tento stav známý jako „vitiligo“. Jde o dědičný defekt, jehož výskyt je dominantní a vyskytuje se v různém rozsahu, může zůstat i utajen, a souvisí s postižením některými dalšími chorobami. U psů se tato depigmentace vyskytuje na různých místech těla a chovatelé či chovatelské kluby ji věnují větší či menší pozornost. U německých ovčáků byla hypopigmentace popsána na nose, očních víčkách, sliznici jazyka a pater, podobně je toto popisováno také u čau-čau, dobrmanů a belgických ovčáků.
Je známo, že podáváním aminokyseliny tyrozinu se hypopigmentace odstraňuje. Neznamená to však, že se o genetickou odchylku nejedná. Genetická kontrola hypopigmentace byla bezpečně prokázána. Doplňkovou výživou však může být tento defekt poměrně snadno napraven.

Další geny ovlivňující intenzitu pigmentace osrstění

Gen „Int“ – „INTENSE“

Tento gen ovlivňuje intenzitu jen žluté pigmentace. Vůbec nepůsobí na pigmentaci černou, čímž se jeho účinek liší například od genu „D“.
Jsou popisovány tři alely genu Int:

Intc„CREAM“

Redukuje intenzitu hnědého pigmentu na světlejší, krémové. Je dominantní nad ostatními alelami tohoto genu.

Intf„FAWN“

Redukuje intenzitu hnědého pigmentu na světlejší, plavé nebo světlehnědé. Je recesivní k alela Intc, ale dominantní nad další alelou v řadě, kterou je Intt.

Intt„TAN“

Neredukuje intenzitu zbarvení. Je recesivní k oběma předchozím alelám.

Gen CN – cyclic neutropenia

Tento gen je také popsán u kolií a některých příbuzných plemen. Má dvě alely:
CN – kontroluje normální intenzitu pigmentace a je dominantní nad alelou cn.
cn – alela je recesivní k alela CN a kontroluje zesvětlení jak černého, tak hnědého (žlutého) pigmentu. Černá je pak tmavošedá, hnědá je světlehnědá, žlutá je krémová nebo téměř bílá a podobně. Rovněž tak zesvětluje sobolí zbarvení, které se jeví jako štříbrošedé až bílé, podle výchozího zbarvení. I nos těchto jedinců je světlý, masitý, čímž se odlišuje od všech ostatních genotypů zbarvení. Osrstění se nemění, i když je )činek této alely často spojen se zvlněnou srstí.
Alela cn je rovněž semiletální. Postižení jedinci mají periodicky sníženou hladinu neutrofilů v krvi (odtud název genu), a proto mají i sníženou odolnost organismus proti infekčním chorobám. Takto postižená štěňata ve většině případů hynou do stáří několika málo měsíců.
Někteří autoři popisují výsledek vzájemného páření světle zbarvených jedinců, o kterých se důvodně domnívali, že jsou homozygoti dd. Štěňata po tomto páření byla tmavá. Je zcela logické, že vzájemné páření dvou recesivních homozygotů mezi sebou tento výsledek dát nemůže. Vysvětlení je dvojí. Jak jsme si právě v této kapitole ukázali, mohl být jeden z rodičů homozygot dd a druhý mohl být homozygot v některém právě zde popsaném genu. Nebo druhé vysvětlení, které někteří autoři rovněž akceptují, je to, že doposud všechny genetické důvody pro zesvětlení ještě neznáme a další gen alela bude v budoucnosti ještě popsán.

VZORNÍK BAREV

Klub chovatelů border kolií vytvořil vzorník barev, podle kterého mají chovatelé možnost určit zbarvení narozených štěňat… Myslím, že by měl klub kelpií vytvořit také něco podobného, aby se předešlo případným nedorozuměním při určování barev…
Zde vytvořený vzorník barev pro kelpie je pouze můj návrh publikovaný jen zde a nikým zatím nebyl schválený, ale určitě jsou vítány připomínky či komentáře, které vás při čtení napadnou…

barva ČERNÁ

Tuto barvu netřeba dál komentovat, černá je černá… :-)
Nos a pysky jsou také černé, oko by mělo být tmavé, aby ladilo se srstí.

obrázek

barva ČERNÁ S PÁLENÍM

Typické pálení má hnědě zbarvené skvrny nad očima, hnědě zbarvenou spodní obličejovou část, hnědé předhrudí a hnědé spodní části končetin zejména na jejich vnitřní straně.
Nos je černý a oko tmavé.

obrázek

barva ČERVENÁ

Červené zbarvení v různě tónovaných odstínech, např. červená, hnědočervená, rezavá.
Nos u červených kelpií je vždy hnědý, ještě jsem neviděla hnědou kelpii s černým nosem, i když stát se to může. Potom by hnědá kelpie s černým nosem byla geneticky černá!
Sem by bylo možné zařadit i barvu Cactuse, i když vím, že by to bylo velmi problematické, protože Cactus je geneticky černopálený, ale vidíme krémovou (žlutou) barvu, kterou však standard neuznává, i když někteří mohou tuto barvu označovat jako Australskou červenou – e/e red. (Tato barva může být sytě žlutá i světle žlutá.)
K určení genotypu u Australské červené slouží zbarvení nosu, který je buď černý nebo hnědý nebo masitý.

obrázek

Fotografii jsem převzala s laskavým svolením od Cathrin R. T.

obrázek

Na obrázku je patrný rozdíl mezi červenou kelpií (vlevo) a čokoládovou kelpií.

obrázek

barva ČERVENÁ S PÁLENÍM

Typické pálení má hnědě zbarvené skvrny nad očima, hnědě zbarvenou spodní obličejovou část, hnědé předhrudí a hnědé spodní části končetin zejména na jejich vnitřní straně. Pálení může kolísat od tmavě hnědé až po světle žluté.

Nos bývá hnědý, oko může být světlejší, ale mělo by ladit s barvou srsti.

obrázek

barva ČOKOLÁDOVĚ HNĚDÁ

Mnoho kelpií u nás je tmavě hnědých a od červené barvy je lze snadno rozpoznat. Nos mají hnědý.
Hnědé zbarvení srsti je způsobeno přítomností genu b od obou rodičů, tedy b/b. Tento gen v homozygotním stavu brání vzniku černého pigmentu kdekoliv na těle psa, tedy nejen v srsti, ale i v očích, drápech, nosní houbě. Proto má vždy pes zbarvený na základě hnědého genu b oko světlejší než jedinec stejného plemene, zbarvený normálně s černým pigmentem. Vodítkem pro určení, zda světlejší oko patří k barvě srsti nebo zda jde o nedostatek, musí vždy být zbarvení nosu (nosní houby). Pokud je hnědý, ať již je srst jednolitě hnědá nebo hnědá se znaky, musí být vždy oko světlejší.

obrázek

Fotografii jsem převzala s laskavým svolením od Martiny K. (www.kelpie.cz).

barva MODRÁ

Modrou barvu kdosi nazval vypranou černou… A je to trefné, modrá je světle nebo tmavě stříbřitě šedá a nos je šedý s břidlicovým nádechem.

obrázek

Fotografii jsem převzala s laskavým svolením od Martiny K. (www.kelpie.cz).

barva PLAVÁ – FAWN

Jedinci barvy fawn mohou mít mnoho odstínů stejně jako kterákoli jiná barva: od myší šedi, přes hnědavou v různých odstínech. Hlava a uši mohou být mírně světlejší. Nos připomíná světle fialkovou barvu.

obrázek

Poslední dvě zbarvení – modrá s pálením a fawn s pálením nejsou uznány FCI.
V ČR takto zbarvené kelpie nemohou být zařazeny do chovu pro jejich nestandardní barvu.

barva MODRÁ S PÁLENÍM

obrázek

barva PLAVÁ – FAWN S PÁLENÍM

obrázek

Fotografie kelpií modré s pálením a fawn s pálením jsem převzala s laskavým svolením od Jany Š. (www.zlhoteckelinie.wz.cz).

Zdroj:
web – barvy borderkolií: http://www.kleine-arche.de/fellfarben-vom-bc/
web – CHS DAJAVERA
Genetika v chovatelství
Zdeněk Procházka: Chov psů
Výtah z publikace ing. Jaromíra Dostála DrSc.: Genetika a šlechtění psů

Komentáře nejsou povoleny.